Του Αποστόλη Ζαχαρή,
Η αίσθηση της όσφρησης παίζει καθοριστικό ρόλο στη συμπεριφορά πολλών θηλαστικών, συμπεριλαμβανομένης της προσέλκυσης συντρόφου και της διεκδίκησης μιας περιοχής. Αν και η συμπεριφορά των περισσότερων πρωτευόντων, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, καθοδηγείται περισσότερο από οπτικές και ακουστικές πληροφορίες παρά την οσμή, η όσφρηση των πρωτευόντων δεν είναι μια υποτυπώδης αίσθηση, αντιθέτως, είναι καλά ανεπτυγμένη.
Η διαφορά στην οσφρητική ευαισθησία μεταξύ των πρωτευόντων θηλαστικών και ζώων όπως οι σκύλοι αντικατοπτρίζει τον μικρότερο αριθμό οσφρητικών υποδοχέων και το μικρότερο ποσοστό του εγκεφάλου που αφιερώνεται στην όσφρηση. Παρ΄ όλα αυτά, ένα μεγάλο μέρος του εγκεφάλου των πρωτευόντων είναι αφιερωμένο στην αίσθηση της όσφρησης, και οι άνθρωποι είναι σε θέση να διακρίνουν μεταξύ των οσμών πολλών χιλιάδων διαφορετικών ουσιών. Καθώς οι οσμές ανιχνεύονται από υποδοχείς ψηλά στη ρινική κοιλότητα, πιστεύεται ότι μόνο λίγα μόρια απαιτούνται για να διεγείρουν έναν οσφρητικό υποδοχέα.
Οι μυρωδιές των τροφίμων και των καθημερινών υλικών όπως το δέρμα είναι ένα πολύπλοκο μίγμα πολλών διαφορετικών επιμέρους οσμών, και η ικανότητα διάκρισης μεταξύ τους είναι θέμα καθημερινής εμπειρίας. Η αντίδραση ενός ατόμου σε οποιαδήποτε οσμή είναι αναπόφευκτα υποκειμενική. Συχνά προκαλεί μια συναισθηματική αντίδραση, η οποία αντανακλά ευχαρίστηση ή αηδία, η οποία μπορεί να εξαρτάται από το πλαίσιο. Έτσι, ενώ η μυρωδιά βλάστησης σε αποσύνθεση είναι απαράδεκτη, ας πούμε, σε ένα ψυγείο ή μια κουζίνα, μπορεί να είναι απολύτως αποδεκτή (αλλά όχι απαραίτητα ευχάριστη) κοντά σε ένα σωρό κομπόστ ή διπλά σε ένα βάλτο.
Ταξινόμηση των οσμών
Αν και δεν υπάρχει γενικά συμφωνημένη ταξινόμηση, υπάρχει μια ομαδοποίηση των οσμών σε επτά ή και περισσότερες κατηγορίες, όπως λουλουδένιες, φρουτώδεις, γήινες (π.χ. κομπόστ μανιταριών), φαρμακευτικές (π.χ. απολυμαντικό), οσμές του ιδρώτα, σάπιες και πικάντικες. Μπορούν να παρατηρηθούν ορισμένες ομοιότητες. Ουσίες που περιέχουν ομάδες θειόλης (-SH) (γνωστές ως θειόλες ή μερκαπτάνες) όλες έχουν δυσάρεστες οσμές και μπορούν να ανιχνευθούν σε πολύ χαμηλές συγκεντρώσεις. Παραδείγματα είναι το υδρόθειο και η μεθυλομερκαπτάνη (επίσης αποκαλούμενη μεθανική θειόλη), οι οποίες μπορούν να ανιχνευθούν σε εκπληκτικά χαμηλές συγκεντρώσεις, περίπου 0,001 ppm. Οι περισσότερες άλλες δύσοσμες ουσίες μπορούν να ανιχνευθούν μόνο σε υψηλότερες συγκεντρώσεις. Δεν υπάρχει, ωστόσο, απλή σχέση μεταξύ χημικής δομής και οσμής: έτσι το οξικό οξύ (CH3COOH -το κύριο συστατικό του ξυδιού) είναι πικάντικο, το προπιονικό οξύ (CH3CH2COOH) έχει δυσάρεστη παρά έντονη οσμή, ενώ η οσμή του βουτυρικού οξέος (CH3CH2CH2COOH) δεν είναι πικάντικη αλλά μοιάζει με την οσμή του σώματος.
Είναι κοινή εμπειρία ότι με τη συνεχή έκθεση σε ορισμένες οσμές, αυτές γίνονται όλο και λιγότερο αισθητές. Αυτό αντανακλά την προσαρμογή του οσφρητικού συστήματος. Η πλήρης απουσία της όσφρησης ονομάζεται ανοσμία (anosmia). Μερικοί άνθρωποι μπορεί να είναι ανοσμικοί για μια συγκεκριμένη οσμή· μια κατάσταση που ονομάζεται ειδική ανοσμία (specific anosmia). Για παράδειγμα, ορισμένα άτομα δεν αντιλαμβάνονται την ενοχλητική οσμή ιδρώτα του ισοβουτυρικού οξέος. Άλλοι, περίπου ένας στους χίλιους, δεν μπορούν να μυρίσουν τη βουτυλομερκαπτάνη -ένα συστατικό της έντονης οσμής του σπρέι του κουναβιού. Πολλά άλλα παραδείγματα ειδικής ανοσμίας υπάρχουν και αντικατοπτρίζουν τη διαφορετική γενετική σύσταση κάθε ατόμου.
Το κατώτατο όριο συγκέντρωσης για την ανίχνευση μιας συγκεκριμένης οσμής ποικίλλει σημαντικά μεταξύ των ατόμων. Επιπλέον, η συγκέντρωση στην οποία μια οσμή μπορεί να αναγνωριστεί είναι πάντα υψηλότερη, μερικές φορές πολλές φορές υψηλότερη από το κατώτατο όριο που μπορεί να ανιχνευθεί. Η αναγνώριση των οσμών περιπλέκεται από το γεγονός ότι τα χαρακτηριστικά ορισμένων οσμών επηρεάζονται από την παρουσία άλλων. Επιπλέον, τα χαρακτηριστικά ορισμένων οσμών, όπως τα αρώματα, αλλάζουν με τη συγκέντρωση στον αέρα.
Το περιφερικό οσφρητικό σύστημα
Το αισθητήριο όργανο για την αίσθηση της όσφρησης είναι το οσφρητικό επιθήλιο (olfactory epithelium), το οποίο βρίσκεται ψηλά στη ρινική κοιλότητα καλύπτοντας τα οστά της ρινικής κόγχης. Έχει έκταση περίπου 2-3 cm2 σε κάθε πλευρά και καλύπτεται από ένα στρώμα βλέννας που εκκρίνεται από τους αδένες του Bowman, οι οποίοι βρίσκονται κάτω από την επιθηλιακή στιβάδα. Το οσφρητικό επιθήλιο είναι ψευδοστρωματοποιημένο και αποτελείται από υποδεκτικά αισθητικά κύτταρα που περιβάλλονται από υποστηρικτικά κύτταρα. Οι άνθρωποι έχουν περίπου δέκα εκατομμύρια οσφρητικά αισθητήρια κύτταρα, τα οποία πιστεύεται ότι συνεχώς ανανεώνονται. Τα αισθητήρια κύτταρα είναι δίπολοι νευρώνες. Έχουν έναν δενδρίτη ο οποίος έχει μια επέκταση πάνω από την επιθηλιακή επιφάνεια που καλύπτεται πυκνά από αισθητήριες βλεφαρίδες. Οι άξονές τους δεν έχουν μυελίνη και συγκεντρώνονται σε δέσμες για να σχηματίσουν το πρώτο κρανιακό νεύρο, το οσφρητικό νεύρο (ΚΝ I), προτού περάσουν από το τετριμμένο πέταλο του ηθμοειδούς στους οσφρητικούς βολβούς. Οι οσμές μπορούν να φτάσουν στα οσφρητικά αισθητήρια κύτταρα είτε μέσω του εισπνεόμενου αέρα (ορθορρινική οδός) είτε από το πίσω μέρος της στοματικής κοιλότητας (αντίδρομη ρινική οδός). Η τελευταία είναι η κύρια οδός μέσω της οποίας πραγματοποιείται η πολύπλοκη διαδικασία εκτίμησης της τροφής όταν αυτή βρίσκεται στο στόμα.
Οι ειδικοί υποδοχείς πρωτεΐνης G της οσφηρτικής αίσθησης
Για να διεγερθεί ένας οσφρητικός αισθητήριος νευρώνας, μια ουσία πρέπει να είναι πτητική και να μπορεί να διαλυθεί στο στρώμα βλέννας που καλύπτει το οσφρητικό επιθήλιο. Οι υδατοδιαλυτές οσμές μπορούν εύκολα να διαχυθούν ως τους αισθητήριους υποδοχείς, ενώ τα υδρόφοβα μόρια δεσμεύονται από ειδικές πρωτεΐνες δέσμευσης οσμών, οι οποίες μπορεί να βοηθούν τη διάχυσή τους στο στρώμα βλέννας. Οι οσμές που έχουν διαλυθεί στη βλέννα μπορούν στη συνέχεια να ενεργοποιήσουν τους κατάλληλους οσφρητικούς υποδοχείς τους στις βλεφαρίδες των αισθητήριων κυττάρων. Είναι πολύ πιθανό τα μεμονωμένα αισθητήρια κύτταρα να εκφράζουν μόνο ένα είδος οσφρητικού υποδοχέα, αν και τα ηλεκτροφυσιολογικά πειράματα έχουν δείξει ότι μεμονωμένοι αισθητήριοι νευρώνες αποκρίνονται σε περισσότερες από μία οσμές. Παρ’ όλα αυτά, ένας αισθητήριος νευρώνας διεγείρεται συνήθως καλύτερα από μία οσμή.
Είναι πλέον σαφές ότι τα θηλαστικά διαθέτουν περισσότερα από χίλια γονίδια για πρωτεΐνες οσφρητικών υποδοχέων και περίπου 300-400 από αυτά εκφράζονται στις οσφρητικές βλεφαρίδες των ανθρώπινων οσφρητικών αισθητήριων νευρώνων. Κάθε πρωτεΐνη οσφρητικού υποδοχέα συνδέεται με μια πρωτεΐνη G η οποία ενεργοποιεί την αδενυλοκυκλάση. Έτσι, όταν ένα οσφρητικό μόριο δεσμεύεται από ένα κατάλληλο μόριο υποδοχέα, η ενδοκυττάρια συγκέντρωση της κυκλικής AMP αυξάνεται στο κύτταρο που φέρει τον υποδοχέα. Αυτή η αύξηση της AMP ανοίγει ένα κανάλι με πύλη κυκλικού νουκλεοτιδίου, το οποίο είναι κατιονικό και επιτρέπει επιλεκτικά την είσοδο ιόντων νατρίου και ασβεστίου στο κύτταρο.
Καθώς τα ιόντα ασβεστίου εισέρχονται στο κύτταρο, το ενδοκυτταρικό ασβέστιο αυξάνεται και ενεργοποιεί έναν εξαρτώμενο από το ασβέστιο δίαυλο χλωρίου. Ασυνήθιστα, οι οσφρητικοί αισθητικοί νευρώνες διατηρούν υψηλό ενδοκυττάριο επίπεδο χλωρίου και το δυναμικό ισορροπίας χλωρίου τους είναι περίπου +12 mV, οπότε η αύξηση της αγωγιμότητας χλωρίου θα αυξήσει την εκπόλωση ενός οσφρητικού αισθητικού νευρώνα (σε αντίθεση με τους περισσότερους νευρώνες όπου αναστέλλει την εκπόλωση). Εάν η εκπόλωση φτάσει το κατώφλι για τη δημιουργία δυναμικού δράσης, ένα δυναμικό δράσης θα διαδοθεί ως τον οσφρητικό βόλβο, προκαλώντας την αίσθηση της όσφρησης.
ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΗ ΠΗΓΗ
- Pocock G., Richards C., Richards A., «Φυσιολογία του Ανθρώπου», Εκδόσεις “BROKEN HILLS Publishers Ltd”, Μέρος 4, Ενότητα 17.2
