Του Αποστόλη Ζαχαρή,
Η γεύση παίζει σημαντικό ρόλο στην επιβίωση. Και αυτό γιατί παίζει καθοριστικό ρόλο στη ρύθμιση της όρεξής μας, συμβάλλοντας στην αποφυγή των δηλητηρίων. Σε αντίθεση με την αίσθηση της όσφρησης, η γεύση απαιτεί την πρόσληψη της τροφής προτού τη γευτούμε· μόνο τότε μπορούν να προσδιοριστούν οι ιδιότητές της. Οι αισθητήριοι υποδοχείς της γεύσης, οι γευστικοί κάλυκες, βρίσκονται κυρίως στη γλώσσα και διάσπαρτοι στη στοματική κοιλότητα. Ένας μικρότερος αριθμός υπάρχει επίσης στα επιθήλια της μαλακής υπερώας, της επιγλωττίδας και του φάρυγγα.
Αν και η γλώσσα είναι το κύριο όργανο της γεύσης, έχει και άλλες σημαντικές λειτουργίες, όπως η συμμετοχή στον σχηματισμό των ήχων της ομιλίας, η βοήθεια στη μάσηση και στην τοποθέτηση της τροφής μέσα στο στόμα και ο σχηματισμός του βλωμού πριν από την κατάποση. Σε όλη την επιφάνεια της γλώσσας υπάρχουν μικρές προεξοχές που ονομάζονται θηλές (papillae), που της προσδίδουν τραχύτητα. Τέσσερις διαφορετικοί τύποι μπορούν να αναγνωριστούν: νηματοειδείς, φυλλοειδείς, μυκητοειδείς και περιχαρακωμένες. Οι νηματοειδείς θηλές δεν έχουν γευστικούς κάλυκες και δεν παίζουν κανέναν ρόλο στην αίσθηση της γεύσης. Θεωρείται ότι είναι σημαντικές για την τοποθέτηση των τροφών στη γλώσσα κατά τη μάσηση και την κατάποση. Οι γευστικοί κάλυκες (taste buds) βρίσκονται στις φυλλοειδείς, μυκητοειδείς και περιχαρακωμένες θηλές.
Υπάρχουν πέντε βασικές κατηγορίες γεύσης
Υπάρχουν πέντε διαφορετικές κατηγορίες γεύσης: αλμυρή, ξινή, γλυκιά, πικρή και umami (η κρεατώδης γεύση των L-αμινοξέων που γεμίζει το στόμα, όπως αυτή του γλουταμικού). Έχουν περιγραφεί κι άλλες ιδιότητες της γεύσης, όπως λιπαρές και μεταλλικές γεύσεις, αλλά δεν υπάρχουν σαφείς αποδείξεις ότι προκύπτουν από συγκεκριμένους υποδοχείς. Αυτές οι διαφορετικές κατηγορίες εξυπηρετούν κάπως διαφορετικές λειτουργίες. Οι αισθήσεις του γλυκού και του umami επιτρέπουν την επιλογή θρεπτικών τροφίμων. Το αλάτι είναι απαραίτητο για τη φυσιολογική λειτουργία του σώματος και η επιθυμία για αλάτι αποτελεί μέρος της ρύθμισης της ισορροπίας του νατρίου. Οι αισθήσεις του πικρού και του ξινού είναι συχνά απωθητικές – οι περισσότερες ουσίες με πικρή γεύση είναι δηλητήρια, ενώ τα χαλασμένα τρόφιμα έχουν συχνά ξινή γεύση. Η πολυπλοκότητα της γεύσης των τροφίμων οφείλεται εν μέρει στις μικτές αισθήσεις που προκύπτουν από τη διέγερση διαφορετικών κατηγοριών γεύσης, αλλά κυρίως από την πρόσθετη διέγερση οσφρητικών υποδοχέων.
Στον άνθρωπο (και σε ορισμένα άλλα θηλαστικά), όλες οι περιοχές της γλώσσας είναι ευαίσθητες και στις πέντε λειτουργίες της γεύσης, αν και υπάρχουν μικρές τοπογραφικές διαφορές στο κατώφλι ευαισθησίας μεταξύ τους. Μόνο η ανώτερη επιφάνεια (ραχιαία επιφάνεια) της γλώσσας είναι αναίσθητη σε συγκεκριμένες γεύσεις.
Η δομή των γευστικών καλύκων
Κάθε γευστικός κάλυκας βρίσκεται ακριβώς κάτω από το επιφανειακό επιθήλιο και αποτελείται από μια ομάδα γευστικών και υποστηρικτικών κυττάρων. Τα γευστικά κύτταρα διαθέτουν μικρολάχνες στην κορυφαία επιφάνειά τους, που είναι ορατές στο οπτικό μικροσκόπιο ως «τρίχες γεύσης», οι οποίες επικοινωνούν με την επιφάνεια του βλεννογόνου μέσω ενός μικρού ανοίγματος που ονομάζεται γευστικός πόρος (taste pore). Οι βασικές περιοχές των γευστικών κυττάρων της γλώσσας νευρώνονται από προσαγωγές ίνες του προσωπικού (KN VII) και του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου (KN IX). Εκείνα της μαλακής υπερώας, του φάρυγγα και της άνω πλευράς της επιγλωττίδας νευρώνονται από το πνευμονογαστρικό νεύρο (ΚΝ Χ).
Τρέχουσες ενδείξεις υποδηλώνουν ότι δεν υπάρχει μία προς μία αντιστοιχία μεταξύ των γευστικών κυττάρων και των προσαγωγών νευρικών απολήξεων. Επιπλέον, ένα κύτταρο γεύσης μπορεί να εξυπηρετείται από περισσότερες από μία προσαγωγές ίνες. Σε αντίθεση με τα οσφρητικά υποδεκτικά κύτταρα (που είναι δίπολοι νευρώνες), τα κύτταρα γεύσης είναι επιθηλιακά κύτταρα που διεγείρουν τις προσαγωγές νευρικές απολήξεις μέσω συναπτικών επαφών. Τα κύτταρα γεύσης έχουν χρόνο ημιζωής περίπου 10 ημέρες και συνεχώς ανανεώνονται από τα βασικά κύτταρα στη βάση κάθε γευστικού κάλυκα.
Μηχανισμοί μεταγωγής
Τα διαλύματα που είναι αλμυρά ενεργοποιούν τα κύτταρα γεύσης με το άνοιγμα ενός ειδικού επιθηλιακού διαύλου ιόντων (ENaC) που έχει υψηλή διαπερατότητα στα ιόντα νατρίου. Ο δίαυλος αυτός ενεργοποιείται από μια αύξηση της συγκέντρωσης του εξωκυττάριου νατρίου και μπορεί να ανασταλεί από το καλιοσυντηρητικό διουρητικό αμιλορίδη στα περισσότερα θηλαστικά αλλά όχι στον άνθρωπο. Το άνοιγμα αυτού του ιοντικού διαύλου εκπολώνει το γευστικό κύτταρο, γεγονός που οδηγεί σε εξωκυττάρωση του νευροδιαβιβαστή από τα γευστικά στις κατάλληλες γευστικές προσαγωγές νευρικές ίνες, προκαλώντας, έτσι, τη διέγερσή τους.
Τα ξινά διαλύματα έχουν πάντα χαμηλό pH. Τα ιόντα υδρογόνου εισέρχονται στο γευστικό κύτταρο είτε απευθείας, μέσω ιοντικών διαύλων πρωτεϊνών, είτε μετά από δέσμευση ενός ασθενούς σε οργανικούς υποδοχείς. Αυτό οδηγεί σε οξίνιση του εσωτερικού του γευστικού κυττάρου, κλείσιμο διαύλων καλίου και εκπολωτική της κυτταρικής μεμβράνης. Η εκπόλωση ανοίγει τασεοεξαρτώμενους διαύλους Ca²⁺, οι οποίοι προκαλούν την εξωκύττωση των νευροδιαβιβαστών από τα κύτταρα γεύσης και τη διέγερση των επόμενων προσαγωγών νευρικών ινών. Οι νευροδιαβιβαστές που εκκρίνονται από αυτά τα κύτταρα του γευστικού επιθηλίου δεν είναι γνωστοί (ενώ πιθανώς διαφορετικοί διαβιβαστές συνδέονται με τους τέσσερις γευστικούς κύκλους, συμπεριλαμβανομένων της ακετυλοχολίνης, της ATP, της σεροτονίνης (5-HT) και διάφορων πεπτιδίων). Ο ακριβής ρόλος καθενός δεν είναι ακόμη σαφής.
Οι πικρές, γλυκές και umami γεύσεις γίνονται αντιληπτές με τη σύζευξη τους με διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, που ανήκουν σε δύο οικογένειες γνωστές ως T1R και T2R. Τα T1R περιλαμβάνουν τα T1R2 και T1R3, τα οποία ανιχνεύουν τις γλυκές και umami γεύσεις, ενώ τα T1R1 και T1R3 ανιχνεύουν τις umami. Τα T2R λειτουργούν ως υποδοχείς της πικρής γεύσης. Όλοι αυτοί οι υποδοχείς συζευγνύονται με την πρωτεΐνη G, προκαλώντας την απελευθέρωση αποθηκευμένου ασβεστίου (Ca²⁺) και το άνοιγμα ειδικών ιοντικών διαύλων (TRPM5), που επιτρέπουν τη δημιουργία δυναμικού ενεργείας και τελικά τη μετάδοση του σήματος γεύσης. Το ίδιο κανάλι TRPM5 είναι υπεύθυνο και για την ανίχνευση της θερμοκρασίας (π.χ., οι ενώσεις όπως η μενθόλη ή η καψαϊκίνη διεγείρουν και τους θερμοϋποδοχείς, προκαλώντας αίσθηση δροσιάς ή καύσου αντίστοιχα).
Από την άλλη, η αλμυρή και όξινη γεύση ανιχνεύονται μέσω διαύλων ιόντων, όπως διαύλων νατρίου (Na⁺) και πρωτονίων (Η⁺), οι οποίοι δημιουργούν άμεσα δυναμικά ενεργείας στο γευστικό κύτταρο. Για να προσδιορίσει τη νεύρωση μιας ουσίας που υπάρχει στο στόμα, ο εγκέφαλος πιθανώς ερμηνεύει το μοτίβο της δραστηριότητας που προκύπτει από τον πληθυσμό των γευστικών κυττάρων.
Γευστικές προσαγωγές οδοί
Τα πρόσθια δύο τρίτα της γλώσσας στέλνουν προσαγωγές ίνες στο ΚΝΣ μέσω του κλάδου του προσωπικού νεύρου (ΚΝ VII) που ονομάζεται χορδή του τυμπάνου, ενώ το οπίσθιο τρίτο της γλώσσας εξυπηρετείται από το γλωσσοφαρυγγικό νεύρο (ΚΝ IX). Οι γευστικοί κάλυκες στα τοιχώματα του στόματος και της λαρυγγικής επιγλωττίδας συνδέονται με το πνευμονογαστρικό νεύρο (ΚΝ X). Όλες οι γευστικές ίνες συγκλίνουν στο πρόσθιο τμήμα του πυρήνα της μονήρους δεσμίδας (βλ. Εικόνα 17.8.). Οι γευστικές πληροφορίες ανιχνεύονται μέχρι τον οπίσθιο εγκέφαλο, όπου προβάλλονται στον θάλαμο και στη συνέχεια στον πρωτοταγή φλοιό της γεύσης, που βρίσκεται στο κατώτερο τμήμα της γλωσσικής έλικας. Δεν υπάρχει τοπογραφική οργάνωση στη γευστική απεικόνιση του φλοιού.
Εκτός της κύριας φλοιώδους προβολής, οι γευστικές ίνες παρέχουν πληροφορίες στα κέντρα του στελέχους που εμπλέκονται σε αντανακλαστικές αντιδράσεις. Παραδείγματα τέτοιων αντανακλαστικών περιλαμβάνουν την έκκριση σιέλου και γαστρικών υγρών για πιο αποτελεσματική πέψη των τροφών, την κίνηση της γλώσσας και την κατάποση.
Η αίσθηση της γεύσης παίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της όρεξης και στην αναγνώριση τοξικών ουσιών. Για παράδειγμα, ουσίες με πικρή γεύση συχνά σχετίζονται με τοξικότητα, γεγονός που εξηγεί γιατί πολλά δηλητήρια έχουν πικρή γεύση. Αντίστοιχα, η αντίληψη της γλυκύτητας σχετίζεται με πλούσιες σε ενέργεια θρεπτικές ουσίες, όπως οι υδατάνθρακες.
Τα γευστικά αντανακλαστικά επίσης εμπλέκονται στην απομάκρυνση ουσιών που έχουν καταποθεί, καθώς και του βήχα και του «κρατήματος» της αναπνοής (άπνοια). Όλες αυτές οι αντιδράσεις συντονίζονται από νευρώνες στο στέλεχος του εγκεφάλου, ιδίως από τον μεικτό πυρήνα και τον πυρήνα της μονήρους δεσμίδας. Οι αισθήσεις της γεύσης επίσης παίζουν ρόλο στη ρύθμιση της γαστρικής έκκρισης και της έκκρισης ενζύμων και ινσουλίνης από το πάγκρεας.
ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΗ ΠΗΓΗ
- Pocock G., Richards C., Richards A., «Φυσιολογία του Ανθρώπου», Εκδόσεις “BROKEN HILLS Publishers Ltd”, Μέρος 4, Ενότητα 17.3
