Του Αποστόλη Ζαχαρή,
Η αίσθηση της ισορροπίας παίζει σημαντικό ρόλο στη διατήρηση της φυσιολογικής στάσης του σώματος και στη σταθεροποίηση της εικόνας του αμφιβληστροειδούς, ιδίως κατά τη διάρκεια του τρεξίματος ή του περπατήματος. Πράγματι, τα άτομα με μειωμένη αιθουσαία λειτουργία συχνά δυσκολεύονται να περπατήσουν σε ακανόνιστες επιφάνειες, ιδίως όταν δεν βλέπουν επειδή έχουν δεμένα τα μάτια. Τα άτομα αυτά αντιμετωπίζουν, επίσης, δυσκολίες με την όραση τους κατά τη διάρκεια του βαδίσματος, καθώς ο οπτικός τους κόσμος φαίνεται να κινείται πάνω και κάτω (μια κατάσταση που ονομάζεται ταλαντοψία [oscillopsia]) αντί να παραμένει σταθερός όπως για τα φυσιολογικά άτομα.
Δομή της αιθουσαίας συσκευής (αιθουσαίο σύστημα)
Το όργανο της ισορροπίας είναι το αιθουσαίο τμήμα του έσω ώτος. Αποτελείται από δύο θαλάμους, το ελλειπτικό κυστίδιο (utricle) και το σφαιρικό κυστίδιο (saccule), και τρεις ημικύκλιους σωλήνες. Το ελλειπτικό και το σφαιρικό κυστίδιο είναι διατεταγμένα οριζόντια και κάθετα αντίστοιχα, ενώ οι τρεις ημικύκλιοι σωλήνες είναι τοποθετημένοι σε ορθή γωνία μεταξύ τους, με τον πλευρικό σωλήνα να σχηματίζει με το οριζόντιο επίπεδο γωνία 30ο. Οι άλλοι δύο σωλήνες βρίσκονται σε κατακόρυφα επίπεδα. Το υγρό εντός των ημικύκλιων σωλήνων και των κυστιδίων είναι η ενδολέμφος (endolymph) και η όλη δομή, γνωστή ως υμενώδης λαβύρινθος, επιπλέει στην περίλεμφο που περιέχεται εντός του οστέινου λαβυρίνθου του εσωτερικού αυτιού. Το αισθητικό τμήμα των ημικύκλιων σωλήνων βρίσκεται κοντά στο κυστίδιο σε μία διόγκωση γνωστή ως λήκυθος (ampulla), ενώ εκείνα του σφαιρικού και του ελλειπτικού κυστιδίου βρίσκονται σε μια περιοχή της εσωτερικής τους επιφάνειας που ονομάζεται ακουστική κηλίδα (macula). Η νεύρωση προέρχεται από τον αιθουσαίο κλάδο του όγδοου κρανιακού νεύρου (ΚΝ VIII) και του σχετικού γάγγλιου του (γάγγλιο του Scarpa – Scarpa’s ganglion).
Τα αισθητικά κύτταρα του αιθουσαίου συστήματος είναι τριχωτά κύτταρα, τα οποία είναι παρόμοια με εκείνα του κοχλία. Ωστόσο, διαφέρουν ως προς το ότι οι βλεφαρίδες τους αποτελούνται από ένα μόνο μεγάλο τριχίδιο, γνωστό ως κινοθήλιο (kinocilium) και μικρότερους στερεοκροσσούς (stereocilia) οι οποίοι είναι τοποθετημένοι σε σειρές μειωμένου ύψους, όπως και στον κοχλία. (Τα ώριμα τριχωτά κύτταρα του κοχλία έχουν κινοθήλιο). Ο προσανατολισμός των τριχωτών κυττάρων είναι μάλλον ειδικός για διαφορετικά μέρη της αιθουσαίας συσκευής. Στην ακουστική ακρολοφία (crista ampullaris) των ημικύκλιων σωλήνων, τα τριχωτά κύτταρα είναι προσανατολισμένα έτσι ώστε όλοι οι στερεοκροσσοί να είναι προς την ίδια κατεύθυνση. Στο ελλειπτικό και το σφαιρικό κυστίδιο, ο προσανατολισμός των τριχωτών κυττάρων είναι μάλλον πιο πολύπλοκος. Αυτή η μορφολογική πόλωση σε συνδυασμό σε συνδυασμό με τον ειδικό προσανατολισμό των ημικύκλιων σωλήνων, του ελλειπτικού και σφαιρικού κυστιδίου επιτρέπει στο αιθουσαίο σύστημα να ερμηνεύσει οποιαδήποτε κίνηση της κεφαλής, καθώς και τη θέση της στο χώρο.
Οι ημικύκλιοι σωλήνες
Μια εγκάρσια τομή της ληκύθου αποκαλύπτει ότι το τοίχωμα του ημικύκλιου σωλήνα προεξέχει προς τα μέσα σχηματίζοντας μια κορυφογραμμή ιστού που ονομάζεται ακουστική ακρολοφία (crista ampullaris) Τα τριχωτά κύτταρα βρίσκονται στην επιθηλιακή στιβάδα που καλύπτει την ακρολοφία και τα τριχίδια που προεξέχουν από την άνω επιφάνειά τους προβάλλουν σε μια μεγάλη ζελατινώδη δομή, το κυπέλλιο (cupula), η οποία βρίσκεται σε χαλαρή επαφή με το τοίχωμα της ληκύθου στο ελεύθερο άκρο της. Ως αποτέλεσμα, το κυπέλλιο σχηματίζει έναν εύκαμπτο φραγμό, που κλείνει την κοιλότητα του ημικυκλίου σωλήνα και εμποδίζει την ελεύθερη κυκλοφορία της ενδολέμφου.
Ο μηχανισμός διέγερσης των τριχωτών κυττάρων στο αιθουσαίο σύστημα είναι ουσιαστικά ο ίδιος με εκείνον που παρατηρείται στον κοχλία. Η κάμψη των τριχιδίων προς το κινοθήλιο ανοίγει τους διαύλους μεταγωγής και, επειδή η ανώτερη επιφάνεια των τριχωτών κυττάρων είναι καλυμμένη σε ένα μέσο με υψηλή περιεκτικότητα σε κάλιο (ενδολέμφος), αυτό έχει ως αποτέλεσμα την εκπόλωση των τριχωτών κυττάρων και τη διέγερση των αιθουσαίων προσαγωγών ινών. Η κάμψη των τριχιδίων μακριά από το κινοθήλιο οδηγεί σε κλείσιμο των διαύλων μεταγωγής και η υπερπόλωση των τριχωτών κυττάρων με αποτέλεσμα τη μείωση της εκφόρτισης των αιθουσαίων προσαγωγών ινών.
Λειτουργία των ακουστικών ακρολοφιών
Παρόλο που το κυπέλλιο της ακρολοφίας φράσσει αποτελεσματικά τον ημικύκλιο σωλήνα στην λήκυθο, αρθρώνεται γύρω από τον άξονα της ακρολοφίας. Όταν το κεφάλι στρέφεται, τα τοιχώματα του λαβυρίνθου πρέπει να μετακινηθούν, καθώς συνδέονται στο κρανίο, αλλά καθώς η ενδολέμφος στους ημικύκλιους σωλήνες είναι ρευστή, περιορίζεται λιγότερο και τείνει να μένει πίσω λόγω της αδράνειάς της. Το αποτέλεσμα είναι να εκτρέπονται οι στερεοκροσσοί του κυπέλλιου μακριά από την κατεύθυνση της κίνησης της κεφαλής μακριά από την κατεύθυνση της κίνησης της κεφαλής. Για μια απλή κίνηση στροφής προς τα δεξιά σε οριζόντιο ημικύκλιο σωλήνα αναστέλλουν τις δικές τους. Ως αποτέλεσμα, οι έξοδοι των δύο κρυστάλλων δρουν με τρόπο ώθησης-έλξης για να σηματοδοτήσουν τη γωνιακή κίνηση της κεφαλής. Παρόμοιες συζευγμένες αντιδράσεις θα συμβούν και στα άλλα ζεύγη καναλιών ως απόκριση στις κινήσεις σε άλλα επίπεδα. Η διάταξη των ημικύκλιων σωλήνων στο χώρο είναι τέτοια ώστε ανεξάρτητα από τη γωνιακή κίνηση, τουλάχιστον ένας από τα ζεύγη των ημικύκλιων σωλήνων θα διεγείρεται.
Τα σήματα από τους ημικύκλιους σωλήνες ελέγχουν τις κινήσεις του ματιού
Οι πληροφορίες που προέρχονται από τους ημικύκλιους σωλήνες χρησιμοποιούνται για τον έλεγχο των οφθαλμικών κινήσεων. Άμεση διέγερση των νεύρων της ληκύθου προκαλεί συγκεκριμένες οφθαλμικές κινήσεις. Η διέγερση των οριζόντιων ημικύκλιων σωλήνων με στροφή του κεφαλιού προς τα αριστερά έχεις ως αποτέλεσμα τη στροφή των ματιών προς τα δεξιά. Αυτό είναι ένα από μια ομάδα αιθουσαιο-οφθαλμικών αντανακλαστικών (vestibulo-ocular reflexes). Οι κινήσεις των ματιών που προκαλούνται από την ενεργοποίηση των υποδοχέων της ληκύθου είναι προσαρμοσμένες ώστε να επιτρέπουν στο βλέμμα να παραμένει σταθερό κατά τη διάρκεια κίνησης της κεφαλής.
Αυτές οι αντισταθμιστικές κινήσεις μπορούν επίσης να παρατηρηθούν σε άτομα που κάθονται σε περιστρεφόμενη καρέκλα. Η κίνηση της καρέκλας προς τα αριστερά αναγκάζει τα μάτια να κινηθούν προς τα δεξιά για να διατηρήσουν την κατεύθυνση του βλέμματος. Εάν τα μάτια του υποκείμενου αποσυντονιστούν πρώτα με τη χρήση ενός ζεύγους ισχυρών φακών, τα μάτια κινούνται προς την αντίθετη κατεύθυνση από την προκαλούμενη περιστροφή μέχρι να φτάσουν στο όριο της διαδρομής τους, οπότε επιστρέφουν στην κεντρική τους θέση και η διαδικασία της εκτροπής επαναλαμβάνεται. Αυτό είναι γνωστό ως αιθουσαίος νυσταγμός (vestibular nystagmus).
Εάν η καρέκλα περιστρέφεται με σταθερή ταχύτητα, ο νυσταγμός ελαττώνεται και τελικά χάνεται μετά από περίπου 20 δευτερόλεπτα, καθώς η θέση του κυπελλίου επανέρχεται σιγά-σιγά στη θέση ηρεμίας της. Αιφνίδια διακοπή της περιστροφής της καρέκλας οδηγεί στη συνέχεια σε νυσταγμό προς την αντίθετη κατεύθυνση από εκείνη της επιβαλλόμενης περιστροφής (μετα-περιστρφικός νυσταγμός – post-rotarory nystagmus), καθώς η αδράνεια του υγρού εκτρέπει στη συνέχεια το κυπέλλιο προς την αντίθετη κατεύθυνση. Τέτοιες διαδικασίες χρησιμοποιούνται μερικές φορές κλινικά για την αξιολόγηση της λειτουργίας του αιθουσαίου συστήματος.
Τα ωτολιθικά όργανα: Το ελλειπτικό και το σφαιρικό κυστίδιο
Το ελλειπτικό και το σφαιρικό κυστίδιο δέχονται τη βαρύτητα αλλά και την επίδραση διάφορων γραμμικών επιταχύνσεων. Τα δύο όργανα είναι τοποθετημένα με τέτοιο τρόπο ώστε να μπορούν να καταγράψουν οποιαδήποτε θέση της κεφαλής. Οι πληροφορίες που προέρχονται από το σφαιρικό και ελλειπτικό κυστίδιο παίζουν σημαντικό ρόλο στη διατήρηση της θέσης της κεφαλής και της όρθιας στάσης του σώματος.
ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΗ ΠΗΓΗ
- Pocock G., Richards C., Richards A., «Φυσιολογία του Ανθρώπου», Εκδόσεις “BROKEN HILLS Publishers Ltd”, Μέρος 4, Ενότητες 16.1-16.4
