Του Αποστόλη Ζαχάρη,
Τα αντανακλαστικά αντιπροσωπεύουν την απλούστερη μορφή κινητικής δραστηριότητας που παράγεται από το νευρικό σύστημα. Ένα δεδομένο αντανακλαστικό τόξο (reflex arc) πρέπει να περιλαμβάνει τουλάχιστον δύο νευρώνες: έναν προσαγωγό (afferent) ή αισθητικό (sensory) νευρώνα και έναν απαγωγό (efferent) ή κινητικό (motor) νευρώνα. Η προσαγωγός ίνα μεταφέρει πληροφορίες από έναν υποδοχέα προς το κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ), ενώ η απαγωγός ίνα μεταδίδει νευρικές ώσεις από το ΚΝΣ προς έναν τελεστή (συνήθως έναν μυ ή μια ομάδα μυός). Η καθυστέρηση ενός αντανακλαστικού αναφέρεται στο χρόνο μεταξύ του ερεθίσματος και της απόκρισης. Τα αντανακλαστικά μπορεί (και συχνά συμβαίνει) να υπόκεινται σε τροποποίηση από δραστηριότητα που προκύπτει στα ανώτερα κέντρα του ΚΝΣ
Στο απλούστερο αντανακλαστικό τόξο, υπάρχουν δύο νευρώνες και μόνο μια σύναψη. Τέτοια αντανακλαστικά είναι, επομένως, γνωστά ως μονοσυναπτικά αντανακλαστικά (monosynaptic reflexes). Άλλα αντανακλαστικά τόξα έχουν έναν ή περισσότερους νευρώνες που παρεμβάλλονται μεταξύ των προσαγωγών και των απαγωγών νευρώνων. Αυτοί οι νευρώνες είναι που ονομάζονται ενδονευρώνες (interneurons) ή διάμεσοι νευρώνες. Εάν υπάρχει ένας ενδονευρώνας, το αντανακλαστικό τόξο θα έχει δύο συναπτικούς αναμεταδότες και το αντανακλαστικό ονομάζεται δισυναπτικό αντανακλαστικό (disynaptic reflex). Εάν υπάρχουν δύο ενδονευρώνες, θα υπάρχουν τρεις συναπτικοί αναμεταδότες έτσι ώστε το σχετικό αντανακλαστικό θα είναι τρισυναπτικό. Εάν εμπλέκονται πολλοί ενδονευρώνες, το αντανακλαστικό θα ονομάζεται πολυσυναπτικό αντανακλαστικό (polysynaptic reflex). Παραδείγματα είναι το αντανακλαστικό διάτασης (μονοσυναπτικό), το αντανακλαστικό απόσυρσης (δισυναπτικό) και το αντανακλαστικό ξυσίματος (πολυσυναπτικό).
Η εκτίναξη του ποδιού είναι ένα παράδειγμα αντανακλαστικού δυναμικής διάτασης
Ένα κλασικό παράδειγμα αντανακλαστικού διάτασης είναι η αντανακλαστική εκτίναξη του ποδιού (knee-jerk reflex) ή το αντανακλαστικό επίκρουσης τένοντα (tendon-tap reflex), το οποίο χρησιμοποιείται συστηματικά στην κλινική νευροφυσιολογία ως εργαλείο για τη διάγνωση ορισμένων νευρολογικών καταστάσεων. Γίγγλυμες (γωνιώδεις) αρθρώσεις όπως το γόνατο και ο αστράγαλος εκτείνονται και κάμπτονται από τους εκτείνοντες και τους καμπτήρες μύες, που δρουν με ανταγωνιστικό τρόπο.
Μια κοφτή επίκρουση που εφαρμόζεται στον επιγονατιδικό τένοντα διατείνει τον τετρακέφαλο μυ. Η διάταση διεγείρει τους «δυναμικούς υποδοχείς των πυρηνικών ασκών των μυϊκών ατράκτων. Ως αποτέλεσμα, υπάρχει αύξηση του ρυθμού πυροδότησης των προσαγωγών της ομάδας Ιa των μυϊκών ατράκτων εντός του τετρακέφαλου. Αυτή η αύξηση ενημερώνει τον νωτιαίο μυελό ότι ο τετρακέφαλος μυς έχει διαταθεί. Οι προσαγωγές ίνες διακλαδίζονται καθώς εισέρχονται στον νωτιαίο μυελό. Μερικοί από αυτούς τους νευρικούς κλάδους εισέρχονται στη φαιά ουσία του μυελού και κάνουν μονοσυναπτική επαφή με τους α-κινητικούς νευρώνες που τροφοδοτούν τον τετρακέφαλο μυ, με αποτέλεσμα να εκφορτίζονται συγχρονισμένα. Η προκύπτουσα σύσπαση αυτού του μυός εκτείνει απότομα προς το κατώτερο πόδι (εξ ου και το όνομα αντανακλαστική εκτίναξη του ποδιού). Παράπλευροι κλάδοι των Ιa ινών κάνουν συναπτική επαφή με ανασταλτικούς ενδονευρώνες, που με τη σειρά τους αναστέλλουν τους ανταγωνιστικούς (καμπτήρες) μύες της άρθρωσης του γόνατος.
Πρόκειται για ένα πολύ γρήγορο αντανακλαστικό που χάνεται εάν συμβεί βλάβη στις κάτω οσφυϊκές ραχιαίες ρίζες του νωτιαίου μυελού από τις οποίες περνούν οι προσαγωγοί από τον τετρακέφαλο. Ένα παρόμοιο παράδειγμα εμφανίζεται όταν χτυπηθεί ο αχίλλειος τένοντας (το αντανακλαστικό εκτίναξης του αστραγάλου). Σε αυτήν την περίπτωση, υπάρχει πελματιαία κάμψη του ποδιού που παράγεται από σύσπαση του γαστροκνήμιου μυός.
Τονικό αντανακλαστικό διάτασης
Αυτό το αντανακλαστικό συμβάλλει στον μυϊκό τόνο και βοηθά στη διατήρηση της στάσης του σώματος. Ακόμη και όταν το μήκος του μυός διατηρείται περισσότερο ή λιγότερο σταθερό, οι μυϊκές άτρακτοι συνεχίζουν να μεταδίδουν πληροφορίες στον νωτιαίο μυελό. Όταν στέκεστε όρθιοι, για παράδειγμα, η παραμικρή κάμψη της άρθρωσης του γόνατος θα τεντώσει τον τετρακέφαλο μυ και θα αυξήσει τη δραστηριότητα στις πρωτοταγείς απολήξεις της μυϊκής ατράκτου. Αυτό θα έχει ως αποτέλεσμα τη διέγερση των α-κινητικών νευρώνων που τροφοδοτούν τον τετρακέφαλο. Ο τόνος του μυός θα αυξηθεί και θα εξουδετερώσει την κάμψη έτσι ώστε η στάση να διατηρείται. Το αντίστροφο θα συμβεί όταν υπάρχει υπερβολική σύσπαση του μυός. Το τονικό αντανακλαστικό, επομένως, βοηθά στη σταθεροποίηση του μήκους ενός μυός όταν βρίσκεται υπό συνεχή φόρτιση.
Το αντανακλαστικό κάμψης
Σε αυτό το προστατευτικό αντανακλαστικό, ένα άκρο αποσύρεται γρήγορα από ένα απειλητικό ή επιβλαβές ερέθισμα. Είναι πιο περίπλοκο από το αντανακλαστικό διάτασης και συνήθως περιλαμβάνει μεγάλο αριθμό ενδονευρώνων και ιδιοδεκτικών-νωτιαίων συνδέσεων που προκύπτουν από πολλά τμήματα του νωτιαίου μυελού. Η απόσυρση μπορεί να προκληθεί από επιβλαβή ερεθίσματα που εφαρμόζονται σε μεγάλη περιοχή του δέρματος ή σε εν τω βάθει ιστούς (μύες, αρθρώσεις και σπλάχνα) παρά από έναν μόνο μυ όπως στο αντανακλαστικό διάτασης. Οι υπεύθυνοι αισθητηριακοί υποδοχείς ονομάζονται αλγοϋποδοχείς (nociceptors) και προκαλούν τις προσαγωγές ώσεις που είναι υπεύθυνες για το αντανακλαστικό κάμψης.
Για να επιτευχθεί απόσυρση ενός άκρου, οι καμπτήρες μύες ενός ή περισσότερων αρθρώσεων στο άκρο πρέπει να συστέλλονται ενώ οι εκτείνοντες μύες να χαλαρώνουν. Οι προσαγωγές ριπές ώσεων προκαλούν την ενεργοποίηση, από διεγερτικούς ενδονευρώνες, των α-κινητικών νευρώνων που τροφοδοτούν τους καμπτήρες μύες στο άκρο που επηρεάστηκε. Την ίδια στιγμή, οι προσαγωγές ριπές ώσεων ενεργοποιούν τους ενδονευρώνες, οι οποίοι αναστέλλουν τους α-κινητικούς νευρώνες που τροφοδοτούν τους εκτείνοντες μύες. Η διέγερση των καμπτήρων κινητικών νευρώνων σε συνδυασμό με αναστολή των εκτεινόντων κινητικών νευρώνων είναι γνωστή ως αμοιβαία αναστολή (reciprocal inhibition).
Το βασικό αντανακλαστικό είναι δισυναπτικό, αλλά σε μια ισχυρή αντίδραση απόσυρσης είναι πιθανό ότι πολλά τμήματα του νωτιαίου μυελού θα εμπλέκονταν και ότι όλες οι κύριες αρθρώσεις του άκρου θα παρουσιάσουν κίνηση. Το αντανακλαστικό κάμψης έχει μεγαλύτερη καθυστέρηση από το αντανακλαστικό διάτασης γιατί προκύπτει από ένα δισυναπτικό τόξο. Είναι επίσης μη γραμμικό, στο βαθμό που ένα αδύναμο ερέθισμα δεν θα προκαλέσει καμία απόκριση, ενώ παρατηρείται ισχυρή απόσυρση σε ένα ορισμένο επίπεδο έντασης.
Το χιαστό αντανακλαστικό εκτεινόντων
Διέγερση του αντανακλαστικού κάμψης συχνά προκαλεί έκταση του ετερόπλευρου άκρου περίπου 250 ms αργότερα. Αυτό το χιαστό αντανακλαστικό έκτασης βοηθά στη διατήρηση της στάσης και ισορροπίας. Η μεγάλη καθυστέρηση μεταξύ κάμψης και ετερόπλευρης έκτασης αντιπροσωπεύει τον χρόνο που απαιτείται για τη στρατολόγηση των ενδονευρώνων.
Το τενόντιο αντανακλαστικό Golgi
Αυτό το αντανακλαστικό, το οποίο είναι επίσης γνωστό ως το αντίστροφο μυοτατικό αντανακλαστικό (inverse mytotatic reflex), ενεργοποιείται από φορτίο στα τενόντια όργανα Golgi. Συμπληρώνει το τονικό αντανακλαστικό διάτασης και συμβάλλει στη διατήρηση της στάσης του σώματος. Σε αυτό το παράδειγμα, το όργανο του τένοντα βρίσκεται στον τένοντα του ορθού μηριαίου μυός και η προσαγωγός ίνα του διακλαδίζεται καθώς εισέρχεται στο νωτιαίο μυελό. Ένα μέρος των κλάδων διεγείρει τους ενδονευρώνες που αναστέλλουν την εκφόρτιση των α-κινητικών νευρώνων που τροφοδοτούν τον ορθό μηριαίο μυ, ενώ μια άλλη ομάδα ενεργοποιεί τους ενδονευρώνες που διεγείρουν τη δραστηριότητα στους α-κινητικούς νευρώνες που νευρώνουν τους ανταγωνιστές ημιτενοντώδεις (στον οπίσθιο μηρό) μύες.
Πώς λειτουργεί αυτό το αντανακλαστικό για τη διατήρηση της στάσης του σώματος; Κατά τη διάρκεια διατήρησης μιας ειλημμένης στάσης, όπως η ορθοστασία, ο ορθός μηριαίος θα αρχίσει να κουράζεται. Καθώς συμβαίνει αυτό, η δύναμη στον επιγονατιδικό τένοντα, που παρακολουθείται από τα τενόντια όργανα Golgi, θα μειωθεί. Ως αποτέλεσμα, η δραστηριότητα στις προσαγωγές ίνες Ιb θα μειωθεί και η φυσιολογική αναστολή των κινητικών νευρώνων που τροφοδοτούν τον ορθό μηριαίο θα αρθεί. Κατά συνέπεια, ο μυς θα διεγερθεί ώστε να συστέλλονται πιο έντονα, αυξάνοντας έτσι τη δύναμη στον επιγονατιδικό τένοντα άλλη μια φορά
ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΗ ΠΗΓΗ
- Pocock G., Richards C., Richards A., «Φυσιολογία του Ανθρώπου», Εκδόσεις “BROKEN HILLS Publishers Ltd”, Μέρος 3, Ενότητα 10.4
